Лекция 4. Селекционно-племенная работа с рыбами
Лекция
4. Селекционно-племенная работа с рыбами
Вопросы
1. Организация
племенной работы
2. Биологические
особенности рыб как объектов селекции
3. Порода и внутрипородная
структура в рыбоводстве
4. Методы
разведения
5. Отбор и подбор в
рыбоводстве
6. Специальные
генетические методы селекции
1. Организация племенной
работы
Под племенной работой понимают комплекс
организационных и биотехнических мероприятий, направленных на обеспечение
рыбоводных хозяйств необходимым количеством производителей и рациональное
использование маточных стад.
Племенное
дело включает, прежде всего, работу непосредственно с племенными стадами –
выращивание и отбор ремонта, содержание производителей, получение от них
потомства и т. д. Другой составной частью племенного дела являются
организационные вопросы: создание специализированных племенных хозяйств и
распределение их функций, координация взаимосвязи разных типов хозяйств и
т. д.
Существует
две формы племенной работы: селекция и собственно племенная работа, каждая из
которых имеет свои задачу и методы.
Ведущим
направлением селекции является улучшение продуктивных качеств. Селекцией
называют комплекс мероприятий, направленных на улучшение качества объектов
разведения за счет изменения их генетических свойств.
Широкое
внедрение промышленных помесей в хозяйствах республики предусматривает создание
племрассадников-репрордукторов, задача которых – сохранение чистоты линий в
промышленных условиях и тиражирование их для пользовательских целей в
промышленности.
Сохранение
чистоты линий в промышленных условиях не требует специальных материальных
затрат. Оно может быть осуществлено путем соблюдения при воспроизводстве и
выращивании ремонтно-маточного стада следующих требований.
1. Учет
степени генетической разобщенности линий. Чем больше различия между исходными
группами, тем вероятнее проявление гетерозисного эффекта.
2. Серийное
и индивидуальное мечение наиболее ценных производителей во избежание смешивания
чистых линий, завезенных в промышленное хозяйство, с местными
карпами.
3. Недопущение
засорения промышленного маточного стада гибридами первого поколения. Гибридов
первого поколения от скрещивания двух линий используют только для товарного
выращивания.
4. Раздельное
выращивание потомства каждой линии. Для поддержания в чистоте линий, имеющихся в
промышленных хозяйствах, потомство каждой из них выращивают в отдельных
небольших прудах. Ремонт старшего возраста метят серийной меткой.
В условиях
промышленных хозяйств поддержание чистоты линий осуществляют путем завоза
производителей или старшего ремонтного молодняка из племрассадника-репродуктора
либо из племхоза один раз в 5–7 лет.
2. Биологические особенности рыб как
объектов селекции
Как
объекты селекции рыбы обладают рядом ценных свойств:
1) высокая
плодовитость, которая позволяет проводить селекцию с чрезвычайно высокой
интенсивностью. Напряженность отбора при селекции рыб в десятки раз превышает
максимально возможную напряженность отбора при селекции многих
сельскохозяйственных животных;
2) наружное
оплодотворение. Возможность непосредственного экспериментального воздействия на
мужские и женские половые клетки, а также на развивающиеся эмбрионы существенно
расширяет арсенал методов селекции и позволяет использовать такие приемы
селекционной работы, которые в работах с другими сельскохозяйственными животными
недоступны;
3) большая
племенная ценность производителей рыб;
4) сравнительно
небольшая стоимость выращивания производителей, которая позволяет в одном
хозяйстве вырастить многочисленное селекционное стадо.
Однако
наряду с положительными особенностями существуют и отрицательные:
1) некоторые
разводимые рыбы характеризуются поздним половым созреванием
(осетровые);
2) многие
признаки у рыб подвержены сильному влиянию внешней среды;
3) большие
сложности при проведении селекционной работы связаны с обитанием рыб в водной
среде, т. е. рыбы не могут быть подвергнуты прямому визуальному
контролю;
4) очень
сложен индивидуальный учет рыб.
Массовость
материала, очень мелкие размеры, сложность мечения и большая подвижность рыб
создают трудно решаемую проблему сохранения селекционируемого материала в
чистоте.
3. Порода и внутрипородная структура в
рыбоводстве
В процессе
одомашнивания каждый вид дифференцируется на отдельные разновидности, называемые
породами.
Порода – это достаточно
многочисленная группа сельскохозяйственных животных одного вида, общего
происхождения, сложившаяся под влиянием направленной деятельности человека в
конкретных условиях и характеризующаяся определенными физиологическими и
морфологическими свойствами, которые стойко передаются по наследству. В
рыбоводстве порода рыб не обязательно должна быть однородна и может состоять из
нескольких параллельно селекционируемых групп разного происхождения, называемых
отводками (рис. 8).
Внутрипородные типы – внутрипородные
группы, имеющие основные признаки породы, но отличающиеся друг от друга по
некоторым хозяйственно ценным признакам и биологическим особенностям.
Расчленение на внутрипородные типы может осуществляться с самого начала
селекционной работы или после создания породы.
Зональный (экологический) тип
предполагает экологическое расчленение породы. Зональные типы одной и той же
породы (или одного и того же внутрипородного типа) имеют общее происхождение и
отличаются друг от друга в основном по приспособленности к специфическим
условиям конкретных зон.
Отводками в рыбоводстве называют
генетически обособленные племенные группы внутри породы. Внутрипородные отводки
могут отличаться друг от друга по комплексу морфологических признаков, чешуйному
покрову, окраске, экстерьерным показателям и др., однако схожи по важнейшим
хозяйственно ценным свойствам, характерным для породы.
Линией в рыбоводстве обычно называют
группу рыб, имеющих общее происхождение и характеризующихся сравнительно высокой
степенью инбридинга (инбредные линии). Родоначальниками линий могут быть одна
или несколько пар производителей.
Семьей
в рыбоводстве называют
потомство пары или одного гнезда.
4. Методы
разведения
В
основе методов разведения лежит подбор пар. Разведение в пределах породы считают
чистопородным, получение потомства
от производителей, относящихся к разным племенным группам (породам, породным
группам, отводкам), называют скрещиванием. Существуют также
специальные генетические методы.
Главная
цель чистопородного разведения – сохранение и улучшение ценных качеств породы.
Этот метод используется при работе с высокопродуктивными
животными.
При
чистопородном разведении возможны два варианта спаривания: инбридинг и
аутбридинг.
Инбридинг – спаривание между собой
животных, находящихся в кровном родстве. Инбридинг может быть близким, умеренным
и отдаленным. Практический смысл инбридинга сводится к накоплению и закреплению
желательной наследственности, к повышению гомозиготности, наследственной
устойчивости инбридного потомства.
Получение
потомства от производителей, не находящихся в родстве, называется аутбридингом. Неродственными считаются
особи, у которых общие предки отсутствуют не менее чем в пяти поколениях.
Аутбридинг сохраняет высокую гетерозиготность селекционируемой
популяции.
Скрещивание
широко используют в племенных хозяйствах для совершенствования племенных и
продуктивных качеств существующих пород и для выведения новых, в товарных
хозяйствах – для повышения продуктивности промышленных стад при использовании
гетерозиса.
Различают
воспроизводительное, вводное, поглотительное и промышленное
скрещивание.
Воспроизводительное скрещивание –
однократное скрещивание производителей разного происхождения. Полученных помесей
в дальнейшем воспроизводят «в себе», в ряду поколений производят интенсивный
отбор в направлении, отвечающем задаче селекции. В начале селекции
последовательно скрещивают три и более группы животных (сложное
воспроизводительное скрещивание). При этом стремятся, чтобы каждая из исходных
групп обладала какими-то ценными свойствами, объединение которых было бы
желательно в создаваемой породе. Такой метод создания пород называют синтетической селекцией.
Вводным скрещиванием называют
однократное скрещивание местной породы или беспородной группы с
породой-улучшателем. Затем полученных гибридов в течение нескольких поколений
скрещивают с исходной формой. Вводное скрещивание применяют в том случае, когда
местный материал удовлетворяет в целом требованиям селекционера. Скрещивание же
используют для передачи лишь какого-то одного или немногих свойств,
отсутствующих у местной породы.
Поглотительное скрещивание –
многократное скрещивание гибридов с породой-улучшателем. В животноводстве этот
метод применяют для постепенной замены местных стад ценным племенным материалом.
При этом самок местных стад скрещивают с самцами завезенной ценной породы. В
рыбоводстве данный метод не представляет особого интереса: вместо него
целесообразна прямая замена местного материала, что благодаря высокой
плодовитости рыб достигается сравнительно быстро.
Промышленное скрещивание в
рыбоводстве имеет большое практическое значение. Оно включает две основные
группы методов: дискретные методы – когда получением помесей заканчивается
соответствующий цикл скрещивания и затем начинается новый (простое промышленное,
возвратное, трехпородное скрещивание); непрерывные методы – когда помеси каждого
поколения используют для дальнейшего разведения (переменное и ротационное
скрещивание).
Важнейшая
конечная цель скрещивания – использование явления гетерозиса. Под гетерозисом понимают преимущество
гибридов первого поколения по сравнению с родительскими формами. Различают два
основных типа гетерозиса: эугетерозис (настоящий гетерозис) и избыточный
гетерозис (гигантизм). Следует иметь в виду, что эффект гетерозиса проявляется
лишь при скрещивании хорошо сочетающихся пород.
Биологические
особенности рыб открывают большие возможности для проведения гибридизации – скрещивания разных
видов и более отдаленных систематических групп. Отдаленная гибридизация может
быть использована для получения промышленных гибридов, а также с целью селекции
гибридных пород. Селекция межвидовых и более отдаленных гибридов возможна в тех
случаях, когда они оказываются плодовитыми.
5. Отбор и подбор в
рыбоводстве
Сущность
отбора заключается в систематическом сохранении для воспроизводства части
популяции. В природных популяциях этот процесс протекает стихийно: выживают и
оставляют потомство наиболее приспособленные особи (естественный отбор). Отбор,
осуществляемый человеком, называют искусственным
отбором.
Различают
три формы отбора: стабилизирующий, дизруптивный и направленный.
При стабилизирующем (центростремительном)
отборе для воспроизводства сохраняют особей модального класса (значения
признаков близки к средним для данной группы). Это приводит к уменьшению
изменчивости по соответствующему признаку. При дизруптивном отборе, наоборот, отбирают
особей с крайними значениями признака, т. е. происходит расчленение
исходной популяции на две субпопуляции. Отбор, проводимый в каком-либо одном
определенном направлении, называют направленным.
Стабилизирующий
отбор применяют обычно для повышения приспособленности разводимого объекта к
определенной стандартной технологии, а также для закрепления определенного типа
экстерьера.
Дизруптивный
отбор используют чаще всего в экспериментальных целях, например, при оценке
эффективности селекции по какому-либо из признаков, при определении
наследуемости селекционного признака и т. п. В практической селекции этот метод
может быть использован для создания контрастных внутрипородных групп. Длительный
дизруптивный отбор по комплексу признаков приводит к возникновению групп с
большими генетическими различиями. Скрещивание таких групп может дать
гетерозисный эффект.
Направленный
отбор является основным методом создания подавляющего большинства пород. Под его
влиянием происходит последовательное изменение признака в направлении,
отвечающем задаче селекции, с одновременным уменьшением изменчивости
признака.
В пределах
одного поколения отбор проводят однократно (одноступенчатая селекция (по срокам
наступления полового созревания)) или многократно (многоступенчатая селекция (по
массе, среди сеголетков, годовиков, двухлетков и т. д.).
В
зависимости от способа оценки отбираемых особей различают два основных метода
отбора: массовый (групповой) и индивидуальный.
Массовый отбор является основным методом
селекции рыб. При массовом отборе оценку и отбор особей проводят по их
фенотипу. Основное преимущество массового отбора состоит в его относительной
простоте. Селекционер работает с многочисленным материалом, что позволяет
достигать высокой эффективности отбора.
Индивидуальный отбор основан на оценке
фенотипа ближайших родственников. Усредненное значение фенотипа родственников
отбираемой особи позволяет судить о его генотипической ценности, поэтому
индивидуальный отбор называют отбором по генотипу.
В селекции
животных используют три типа индивидуального отбора: отбор по происхождению,
семейный отбор и отбор по потомству.
При оценке
по происхождению учитывают продуктивность родственников по восходящей линии
(мать, отец). В селекции рыб такая форма неприемлема, так как систематических
записей родословной рыб не ведется.
При
семейном отборе (семейная селекция) потомство от разных пар выращивается в
идентичных условиях. Затем определяют качество этих семей и выбирают лучшие из
них для дальнейшего выращивания и размножения.
Отбор по
потомству – наиболее эффективный метод индивидуального отбора. В данном случае
каждого из оцениваемых производителей скрещивают с несколькими производителями
другого пола и по продуктивности потомств судят о племенной ценности
производителей.
Цель
подбора заключается в составлении родительских пар для получения потомства с
желательными качествами. Подбор производителей основан на различиях в степени
выраженности у спариваемых особей желательных качеств.
Спаривание
самок и самцов, различающихся между собой по степени выраженности признака,
получило название разнородного (гетерогенного) подбора.
Однородный (гомогенный) подбор состоит в том, что самцы и самки,
подбираемые друг к другу, сходны между собой по степени выраженности данного
признака. Этот прием позволяет надежно воспроизвести в потомстве признаки
породы, тип и индивидуальные продуктивные качества родителей, ведет к повышению
наследуемости признаков.
В
зависимости от дифференцировки подбора и количества спариваемых самок и самцов
различают подбор индивидуальный и групповой.
Индивидуальный подбор применяют в
племенных хозяйствах, где хорошо поставлен учет индивидуальных качеств
производителей. Групповой подбор в рыбоводстве используют
редко.
К подбору
разводимых пород или линий карпа каждое хозяйство должно подходить
индивидуально. Для южных хозяйств Беларуси (третья зона рыбоводства) лучше
использовать самок местных пород (лахвинский, изобелинский) с самцами
импортированных пород (немецкий, югославский, румынский); более северным
хозяйствам (вторая зона рыбоводства) лучше использовать самок местных карпов с
самцами ропшинского, сарбоянского карпа и амурского сазана.
6. Специальные генетические методы
селекции
К
специальным генетическим методам селекции относятся: индуцированный мутагенез,
индуцированный гиногенез и андрогенез, регуляция пола, получение стерильных рыб.
Индуцированный (искусственно вызываемый)
мутагенез – это возникновение наследственных изменений в результате
воздействия на организм особыми агентами – мутагенами. В зависимости от природы
мутагена различают радиационный и химический мутагенез. Индуцированный мутагенез
позволяет значительно повысить наследственную изменчивость селекционируемого
материала. Поэтому основной целью его применения в селекции является увеличение
генетической изменчивости за счет новых, в том числе и полезных,
мутаций.
Индуцированный гиногенез – это
получение гиногенетического потомства у видов рыб, размножающихся обычным
половым путем. Индуцированный гиногенез осуществляется путем осеменения зрелой
икры инактивированной спермой (высокие дозы радиации). Это приводит к
образованию гаплоидных зародышей, развивающихся под контролем одинарного
женского набора хромосом. Такие потомки погибают в период вылупления.
Для
получения полноценных (диплоидных) гиногенетических потомков необходимо добиться
удвоения хромосомного набора яйцеклетки, что будет компенсировать недостающие
мужские хромосомы. Для этого часто используют температурные шоки – воздействие
низкими или высокими температурами на неоплодотворенную или оплодотворенную
икру.
Одна из
наиболее важных областей применения индуцированного гиногенеза в практической
селекции – ускоренное получение высокоинбридных семейств (линий).
Регуляция пола и получение стерильных рыб
могут быть использованы для решения разных селекционных и хозяйственных
задач. В рыбоводстве иногда необходимо выращивать особей одного пола.
Для регуляции пола рыб применяют различные методы. Одним из перспективных
способов получения однополого потомства является гормональное воздействие.
У рыб
дифференцировка половой железы находится под контролем генотипа и осуществляется
через эндокринную систему. Введение в определенных дозах мужского
(метилтестостерона) или женского (эстрадиола) гормона при кормлении молоди на
ранних стадиях онтогенеза, соответствующих началу дифференцировки половой
железы, приводит к развитию семенников у генотипических самок и развитию половой
железы у генотипических самцов по женскому типу. Скрещивание самцов-инверсантов
с обычными самками позволяет получить однополое женское потомство. В некоторых
случаях получение потомства одного пола возможно с помощью скрещивания разных
близких видов (например, у тиляпий).